Ympning av baljväxter med Rhizobiumbakterier
Vid odling av en för platsen ny baljväxt är det alltid säkrast att före sådd ympa fröna med rätt Rhizobiumkultur. Detta försäkrar god kvävefixering och hög skörd. Naturligt är populationerna av bakterier ofta för låga i marken. Viktigt att känna till är att det är olika arter av Rhizobiumbakterier som bildar symbios med sina specifika baljväxter. Den bakterierart som krävs för att få kvävefixering hos klöver fungerar således inte ihop med exempelvis lusern.
De flesta Rhizobiumbakterier kan hålla en hög population i marken vid ett inte alltför lågt pH och återkommande odling av rätt baljväxt. Ett alltför lågt pH kan verka hämmande på kvävefixeringen. Känsligast för måttliga pH är Rhizobiumbakterien för lusern, vars population snabbt minskar i marken redan vid pH inte så långt under 7. Förutom i kalkrika områden är det därmed säkrast att ympa lusernfrö inför varje ny sådd. Ett alternativ på mindre kalkrika, försommartorra områden är att odla käringtand. Denna baljväxt ger ett lättorkat och näringsrikt foder.
Traditionellt har det ansetts onödigt att ympa ärt och klöver på marker där dessa grödor tidigare odlats. Men då det numera kalkas för lite minskar äver dessa Rhizobiumpopulationer i marken. Detta motiverar tätare ympning. Observera att alsikeklöver har en särskild förmåga att växa och fixera kväve vid lägre pH än röd- och vitklöver samt ärt.
Vid odling av trädgårdsböna (bryt-, skär-, vax- och blomsterböna samt brun böna) är det vid nära neutralt pH lätt att hålla kvar rätt Rhizobiumkultur vid återkommande odling på samma plats. Därmed kan det ofta räcka att ympa utsädet inför första årets sådd.
Bondböna, åkerböna, vicker och luktärt har samma bakteriekultur som ärt.
Om kvävefixering
Kvävefixering är benämningen på den process som sker då kvävgas, N2, reduceras till ammonium, NH4+ (Raven m.fl. 2005). De enda organismer som kan utföra processen, förutom människan, är vissa typer av bakterier. Fixeringen av kvävgas ingår i kvävets kretslopp och har en mycket stor biologisk betydelse, eftersom detta är det huvudsakliga sätt på vilket kväve återförs till marken. Betydligt mindre mängder tillförs genom nederbörd och vittring av mineral. Alla levande organismer har behov av kväve eftersom det ingår i aminosyror som är byggstenar till proteiner. Den största kvävereservoaren på jorden är atmosfären, som till omkring 78 procent utgörs av kvävgas. De flesta organismer kan dock inte tillgodogöra sig kvävet i gasform, utan är beroende av de ammonium- och nitratjoner som finns i marken. Förekomsten av dessa joner är begränsad, och brist på tillgänglig kväve är ofta den största begränsande faktorn för tillväxt hos växter. Kväve förs kontinuerligt bort från marken främst genom denitrifikation (mikroorganismer reducerar nitrat till kväveoxid och kvävgas), men även i och med skörd och läckage via dräneringsvatten. Om det inte ständigt återfördes skulle tillgången sina och omöjliggöra liv.
Förmågan att fixera kväve finns hos ganska få arter, men flera olika typer av bakterier, däribland cyanobakterier, proteobakterier samt metanogener som hör till arkéerna (Hogg, 2005). Vissa kvävefixerare är frilevande i jorden, exempelvis släktet Azotobakter. Andra lever i symbios med växter, till exempel Rhizobium och Bradyrhizobium, som är de vanligaste och kanske mest kända kvävefixerande bakterierna. De symbiotiska bakterierna bidrar till en betydligt större del av den totala mängden fixerad kväve jämfört med de frilevande (Raven m.fl. 2005). Rhizobium och Bradyrhizobium är specifika i sitt val av värdväxt (Brock, 1970). Det innebär att den art av bakterier som har symbios med och bildar noduler hos exempelvis klöver, inte skulle kunna bilda noduler hos sojaböna eller ärt. Rhizobium är gram-negativa, stavformade och flagellförsedda (Hogg, 2005).
Både Rhizobium och Bradyrhizobium inleder symbios med växtarter från familjen Fabaceae, även kallade baljväxter eller leguminoser (Raven m.fl. 2005). Hit hör bland annat klöver, ärt, böna och lusern/alfalfa. Symbiosen går ut på att bakterierna förser växten med kväve i form av ammonium eller aminosyror, som växten kan använda för att tillverka protein. I utbyte får bakterierna energi i form av organiskt kol. Varken växten eller bakterien kan fixera kväve på egen hand, förmågan uppnås endast genom symbiosen (Brock, 1970). Dock kan båda parter överleva utan den andre, även om de då i högre grad begränsas av tillgången på kväve respektive organiskt kol.
Symbiosen inleds genom att bakterierna i marken attraheras till växtens rothår genom kemiska ämnen som utsöndras av rothåret redan i fröplantstadiet (Raven m.fl. 2005). Bakterierna går sedan in i rothåret och omkringliggande vävnad genom så kallade ”infektionstrådar”. Detta inducerar celldelning hos de infekterade cellerna, som snabbt växer och bildar stora utväxter på rötterna. Dessa utväxter kallas noduler. Inne i nodulerna växer bakterierna snabbt och omsluts gruppvis av membran från värdcellen. De membranomslutna bakteriegrupperna kallas för bakteroider.
Enzymet som katalyserar fixeringen av kväve heter nitrogenas (Raven m.fl. 2005). Det består av bland annat molybden, järn och svavel, vilket innebär att dessa ämnen är essentiella för kvävefixering. Nitrogenas använder stora mängder ATP som energikälla, vilket gör kvävefixering till en energikrävande process. Enzymet nitrogenas hämmas av syre, men syre behövs samtidigt för den aerobiska respiration som förser enzymet med ATP. Både växten och bakterierna behöver dessutom syre för andra metaboliska processer. Följden blir att syrekoncentrationen måste regleras noga inne i de bakterieinfekterade cellerna. Denna reglering sker med hjälp av ett särskilt syrebindande protein; leghemoglobin. Detta protein produceras genom ett samarbete mellan växten och bakteroiderna, och finns i förhållandevis höga halter i cytosolen hos de bakterieinfekterade cellerna. Leghemoglobin tros fungera genom att det buffrar syrekoncentrationen inne i nodulerna, så att det finns tillräckligt för att respiration ska kunna ske, men inte så mycket att nitrogenas hämmas. Leghemoglobin fungerar även som syrebärare och underlättar diffusionen av syre in till bakteroiderna. Proteinet ger en rosa färg till nodulernas mitt. Den rosa färgen är ett tämligen säkert tecken på att kvävefixering äger rum (Brock, 1970). Om nodulerna är små och grön-vita kan det innebära att inget leghemoglobin finns och då fungerar inte kvävefixeringen.
Baljväxter är den klart största gruppen av växter som har symbios med kvävefixerande bakterier. Det finns dock ett fåtal icke baljväxter som också har symbios med kvävefixerare (Raven m.fl. 2005). Ett exempel är Al (Alnus) som kan inleda symbios med kvävefixerande actinomyceter. Ett annat exempel som har stor betydelse i vissa delar av världen är symbiosen mellan växten Azolla och de kvävefixerande cyanobakterierna Anabaena. Azolla filiculoides är en vattenormbunke som växer på risfält i sydöstra Asien. Efterhand som riset växer skuggas ormbunken allt mer. När den dör friges kvävet, som kommer riset tillgodo. På detta sätt kan det tillföras uppemot 50 kg kväve per hektar. Tack vare denna biologiska kvävefixering kunde man förr odla ris på samma fält i många år utan att behöva tillföra kvävegödselmedel.
Betydelsen av kvävefixering har sedan länge varit känd inom jordbruket och man drog nytta av den långt före konstgödselns intåg (Raven m.fl. 2005). Genom att låta kvävefixerande baljväxter ingå i växtföljden får man en god förfruktseffekt till nästkommande gröda, då mycket kväve efterlämnas i marken efter skörd. Baljväxten kan vara en gröda som exempelvis sojaböna eller ärtor, men även en vallväxt som klöver eller lusern. Kväverik vall kan ge ett proteinrikt djurfoder, och vid vallbrott utgöra ett värdefullt kvävetillskott till jorden. En flerårig lusernvall kan fixera så mycket som 300 kilo kväve per hektar och år.
Som tidigare nämnts kan Rhizobium och Bradyrhizobium överleva i jorden utan att ingå i symbios med en baljväxt (Brock, 1970). Deras överlevnad beror dock mycket på förhållandena i jorden, bland annat tillgången på kväve och organiskt kol. En annan begränsande faktor är pH, många arter klarar inte ett pH under 5.0. Om en gröda inte har odlats på en viss plats på många år är det stor risk att rätt art av Rhizobium inte finns kvar i jorden. Då finns möjligheten att ympa in den aktuella bakteriearten för att få kvävefixering (Brock, 1970).
År 1914 utvecklade människan en process för att fixera kväve industriellt. Den kallas för Haber-processen och används vid framställningen av konstgödselkväve (Raven m.fl. 2005). Man uppskattar att omkring 50 miljoner ton kväve fixeras industriellt varje år. Detta är ungefär hälften av den mängd kväve som fixeras biologiskt. Den industriella kvävefixeringen kostar mycket energi i form av fossila bränslen, eftersom den går ut på att kvävgas reduceras med vätgas vid höga temperaturer och högt tryck. Vätgasen som används utvinns ur naturgas, olja eller kol. Vid riklig kvävegödsling då det finns överflöd av lättillgänglig kväve i marken, minskar den biologiska kvävefixeringen (Falk, 1980). Det beror på att symbiosen med Rhizobiumbakterier kostar energi för växten, och om kväve finns i mer lättillgänglig form tar den det i första hand. Därmed är också risken för kväveläckage liten vid baljväxtodling.
Källor:
Brock T D (1970) Biology of microorganisms. Englewood Cliffs, New Jersey. Prentice-Hall. Sid. 143, 407-413. ISBN: 13-076851-0.
Falk B (1980) Kvävebindning hos baljväxter vid samodling med gräs och i renbestånd – undersökning med en ny 15N-metodik. Diss. Uppsala: Sveriges lantbruksuniversitet. ISBN: 91-576-0698-6.
Hogg S (2005) Essential Microbiology. Chichester, John Wiley & Sons Ltd. Sid. 173, 381-382. ISBN: 978-0-471-49754-7.
Raven P H, Evert R F, Eichhorn S E (2005) Biology of Plants. 7th Ed. Third printing, p. 653-660. New York, W.H. Freeman and Company. ISBN: 978-0-7167-1007-3.
Bakgrund och Plan B
Bakgrund:
Sedan prof Gösta Ehrensvärds bok: Före – Efter en diagnos, från början av 1970-talet, har det senaste millenniumskiftet för mig stått som vändpunkt för mänskligheten. Tidpunkten då det inte längre går att öka utvinningen av fossilbränslen och att tillgången sedan avtar allt brantare. När oljepriserna började stiga rejält för några år sedan fördjupade jag mina studier i ämnet. I början var ASPO:s hemsida av värde, en del samtal med prof Kjell Aleklett och även miljödebattören Gunnar Lindgren. Men efter läsandet av oljeanalytikern Matthew Simmons bok Twilight in The Desert -The coming Saudi Arabian oil shock and the world economy, blev mitt engagemang i ämnet ännu mer fördjupat. Via ODAC:s hemsida och framförallt den mycket välbsökta hemsidan theoildrum.com har jag de senaste åren dagligen läst om olja, gas, kol, kärnkraft, mm. Ju mer kunskap jag får fatt i desto värre ter sig situationens allvar eller som Matt Simmons säger: ” It´s getting worse and it´s getting scary”. Tjärsandsutvinningen sammanfattar han också på följande målande sätt: ”It´s turning gold (naturgas) into lead (tjärsandsolja)”.
Som jordbruksekolog kom jag också ganska tidigt i kontakt med tankegångarna vad som kännetecknar ett rättvisande energinetto för ett bränsle. Alla insatser måste med. Partiella analyser ger bara glädjekalkyler. Likaså måste beräkningarna ske med samma enhet i alla led. Pionjären på detta område är numera avlidne ekologen prof H.T. Odum under lång tid verksam i Gainsville i Florida. Hans arbete lever vidare och utvecklas t ex på hemsidan emergysystems.org. Bl a en elev till Odum, prof Charles Hall har under lång tid använt ett förenklat och inte alltid komplett sätt att beräkna energinetto: EROI; energy return on investment, det vill säga hur många enheter energi som erhålls på varje insatt enhet. Han säger också att när vi kommer så lågt som fem erhållna enheter på varje insatt enhet från ett bränsle så har vårt samhälle inte längre någon vinst av att använda detta bränsle som primär energikälla. Här diskvalificeras de flesta biobränslen, liksom oljeutvinning ur tjärsand. Trenden är att konventionella fossilbränslen når denna gräns bortåt 2015! Dessutom har jag förmånen att återkommande diskutera med docent Torbjörn Rydberg, Sveriges främste expert på emergistudier. Han menar att utbytet ett till fem är för lågt för att driva vår civilisation. Kanske har vi redan passerat den gräns där fler och fler störningar uppstår i våra samhällssystem.
Plan B:
Här i Vintergatans utkant med strålar från solens gigantiska fusionsreaktion av anhopat väte och med tidigt infallande stjärnstoft från kosmos blev livets självorganisation möjligt på Jorden. Det unga livet frodades och skapade med tiden det giftiga avfallet syre i atmosfären som istället för död gav livet en ny riktning, där detta avfall är livsnödvändigt för oss landlevande varelser.
I den andra delen av livets dans uppstod lager av gammal solenergi i form av icke omsatta kolföreningar som omvandlades och uppgraderades under årmiljoner i det vi kallar kol, gas och olja. Som en blixt i evigheten har dessa lager under en kort tidsrymd tagits i anspråk av människan som därmed kunnat leka gud och raskt uppfylla jorden, där berikat medvetande står som bonus i kontrast till ökat återförande av koldioxidavfall i atmosfären.
Alla vet vi att fossilbränslen är en ändlig resurs men mindre känt är att exporten av åtminstone råolja nu avtar med tvåsiffriga procenttal per år från många oljeexporterande länder, vilket kan innebära en halverad tillgång på så kort tid som fem år. Nästan okänt är att energinettot att få fram fossilbränslen från att ha varit högt under lång tid nu obönhörligen närmar sig den gräns där det inte längre blir någon energi över till att driva vår civilisation. Utbytet kan nu vara 1:15 men med ett starkt avtagande med följd att vi kan falla ner i energinettoklyftans botten omkring år 2015! Alltså på lika många år som de bibliska goda åren men ännu utan att vi talat om att samla i ladorna. Helt overkliga ödesår för människan med risk för att mänskligheten med sitt universella medvetande utplånas och mörkret sänker sig över vattnet igen!
Att leva utan överuttag, på enbart det förnyelsebara från biosfären sätter sin givna gräns. Docent Torbjörn Rydberg på SLU har räknat ut att biosfären förnyelsebart med 6,7 miljarder människor per person kan förse oss med en hamburgare var tredje dag eller i pengar 13 kr per dag. En nivå som faktiskt håller vid liv en märkbar andel av jordens befolkning idag men som ofta medför att naturen överutnyttjas. Färre levande samtidigt belastar mindre.
Utan fossilbränslen blir det tvärstopp för flyg, bilar, traktorer och skogsmaskiner. Inte heller kärnkraften kan hållas igång och det blir ännu mycket mer kostsamt att bygga vindkraftverk. Likaså framställs en stor del av världens elektricitet från eldning av fossilbränslen. Möjligheten att klara oss på endast förnyelsebar nivå är att ta del i och av det levandes självorganisation på allehanda sätt – då kan naturen bidra med mer utan möda från oss och till låg kostnad.
En viktig bas i allt liv på jorden är fotosyntesen i de gröna växterna, en aktivitet där produktion och konsumtion går i ett ständigt kretslopp. Växtproduktion kräver vatten och markyta. I Sverige har vi knappt 0,3 hektar åker och 2,5 hektar skog per person att tillgå. Vi har dessutom en värdefull och resurssnål produktionsbas i våra trädgårdar. Där kan vi med varsamma händer och enkla redskap i rätt tid uppnå hög produktion av frukt som plommon och äpplen, grönsaker och bönor. Därtill viktig fröodling och större säkerhet i att erhålla säd till vårt dagliga bröd och dessutom som trädgårdsbrukare hålla oss levande i deltagande insikter om naturens stora sammanhang.
Människans lycka är jordbruk och boskapsskötsel. Utan jordbruket skulle bara ett fåtal jägare och samlare hållas vid liv. I åkerbruket behövs draghjälp. Utan traktorer kan vi på kort tid endast få fram oxar för detta. Arbetshästarna är nu alltför få. Med nuvarande nästan 1,6 miljoner nötkreatur är det möjligt att, med erfaret folk köra in ca 200 000 oxar per år i tre år. Mer blir nog mödosamt att skaffa vinterfoder till. På längre sikt kan vi förstås låta förmera bra arbetshästar. Som mest hade vi över 700 000. En hel del av nuvarande hästar är användbara för lättare arbeten. Återigen blir kon vår kulturs fundament fast med mindre andel per person än då vi som mest hade nära 3 miljoner nötkreatur. Hon håller ett leende landskap öppet, föder kalvar som till hälften kan bli pampiga filharmoniska och urstarka oxar, hon producerar mjölk och gödsel och kommer till användning för mat och kläder. Dagens stam av får (0,5 milj) är likaså nödvändig för att förse oss med klädesplagg. Men gris och fjäderfä begränsas av minskad tillgång på spannmål.
Dragarna behöver vallfoder och vallodlingen kan ha hög produktion genom odling av baljväxter som med hjälp av Rhizobiumbakterier i rötterna fixerar kväve direkt från luften. Detta kommer djuren tillgodo och genom ökad bördighet ökar växtföljdens avkastning på grödor för direkt mänsklig konsumtion. Baljväxtsymbiosens mirakulösa kvävefixering kan nå stor mängd per hektar hos särskilt vallbaljväxter och genom att mykorriza har gynnsamma betingelser i vallodling ökas också upptagningen av övriga näringsämnen. Fortfarande tjänar uttrycket: ”Han har klöver” som ett mått på rikedom. Brist på kalkning kan göra det nödvändigt att byta vanlig rödklöver och istället odla alsikeklöver som klarar lägre pH i marken.
Skogen är viktig som källa till vedbrand, konstruktionsvirke, en måttlig mängd industriella produkter och även träkol till förnyelsebart framställt järn ur myrmalm. Utan oljedrivna maskiner blir skogen återigen vår reservyta där vi kan ha mer bete och återuppodla mödosamt skapade lyckor för mer bosättning och tjäna som utrymme där fantasin får spelrum. Med nöden och döden som nära följeslagare och fyllda arbetsdagar, kan då de mäktiga träden få oss att lyfta blicken bort från knapphetens kalla stjärna och få oss att sända en tacksamhetens tanke till universum och jorden, denna oas i rymden där vi sprungit ut och bor?
Bo Falk
Jordbruksekolog och Laborator
Hovmantorp